蜜蜂如何传递信息

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蜜蜂如何传递信息

社会动物成员之间的行为活动调节和信息交流至关重要。 蜜蜂是社会性比较发达的昆虫,它们个体之间的交流方式也比较发达。 蜜蜂主要通过“舞蹈”语言和信息素来传达信息。

蜜蜂的舞蹈语言

蜜蜂的舞蹈语言称为蜂舞,是工蜂以一定的方式摆动身体来表达一定信息的行为。 最典型的蜜蜂舞蹈是圆舞、摆尾舞和两者之间过渡的新月舞。 此外,还有“嗖嗖”舞、闹钟舞、清洁舞、按摩舞等。

研究蜜蜂的舞蹈行为,可以深入了解蜂群的活动模式,有利于科学养蜂,有效“训练”蜜蜂高效为农作物授粉,防止蜜蜂农药中毒。

1.信息收集及传输

并非蜂群中的所有蜜蜂都会寻找蜜源。 离开巢穴寻找蜂蜜的蜜蜂只占蜂群的一小部分,我们称之为侦察蜂。 侦察蜂在野外发现有价值的花蜜源后,会飞回巢穴,在脾脏的垂直表面上跳舞,向其他蜜蜂通报花蜜源信息。 收到收集到的信息的工蜂自行离巢去采集粉红色的蜂蜜。

1)收集信息表达形式

随着蜜源与蜂箱距离由近到远的变化,蜜蜂的舞蹈由圆舞过渡到月牙舞再到摆尾舞。 跳舞时,一些蜜蜂跟随跳舞的蜂王,用触角触碰跳舞的蜜蜂。 侦察蜂有时会在舞蹈中停下来,吐出从蜜囊采集到的花蜜,分发给跟随它的蜜蜂品尝。 不久,跟随跳舞蜂的蜜蜂独立地飞向侦察蜂指示的方向。 蜂蜜来源网站。

a. 圆舞

跳舞的蜜蜂用快而短的步伐在蜂巢上绕着狭窄的圆圈奔跑,并且经常改变奔跑的方向,有时转向左侧绕圈,有时转向右侧绕圈。 舞蹈持续几秒到一秒,然后可能会在巢穴的其他地方停止或开始跳舞。 跟随舞者的蜜蜂与舞者一起移动,并使用触角到达或接近舞者。

b.尾舞

舞蜂在一侧爬行一个狭窄的半圆后,急转弯,向起点直线爬行,然后转向另一侧,再爬行一个半圆,在直线前进时腹部向两侧摆动。 蜜蜂在摆动时会发出250赫兹低频的连续短声,其音量大小可能与距蜜粉源的距离有关。

c.新月舞

新月舞是圆舞到尾舞的过渡形式。 当距花蜜源的距离增加时,跳舞的蜜蜂摇尾巴的次数就会增加。 与此同时,月牙形状的两端逐渐靠拢,直至转变为摆尾舞蹈。

2)蜜蜂舞蹈信息表达

蜂舞可以准确、全面地表达蜜粉来源的方向、距离、类型、质量和数量。

蜜蜂在跳舞时发出的声音信号帮助它们跟随自己的动作,从而提供有关花蜜源的方向和距离的关键信息。 跳舞蜜蜂的追随者根据对称触角上的蒋氏器官来感受跳舞蜜蜂的相对位置。 与此同时,追随者振动蜂巢,向跳舞的蜜蜂索取花蜜样本。 舞蜂的追随者接受舞蜂的采集信息后,单独前去采集。

a.蜜粉来源距离的表示

侦察蜂用不同的舞蹈图案来表达蜜源与蜂巢之间的距离。 圆舞不表示方向或距离,仅表明蜜粉来源靠近蜂巢; 如果蜜粉源距离蜂巢稍远,侦察蜂就会跳新月舞; 如果蜜粉源距离蜂巢较远,侦察蜂的舞蹈就会有所不同。 为尾舞。

不同蜂种对距蜜粉源的距离有不同的表述:西方蜜蜂10m以内为圆舞,10~100m为新月舞,100m以上为尾舞; 东方蜜蜂在2m以内进行圆舞,2~5m为新月舞,5m以上为摇摆舞。

摆尾舞是通过单位时间内蜜蜂跳舞和前进的次数来表达与蜜源的距离。 距离蜜源越近,跳舞的蜜蜂转身奔跑的次数就越多。 15秒内,转弯10次指示距离,蜜蜂为100m,东方蜜蜂为20m; 进行 8 个掉头时指示的距离对于意大利蜜蜂 (Apis mellifera) 为 200 m,对于东方蜜蜂 (Apis orientalis) 为 80 m。

b.蜜粉来源方向的表示

摆舞和月牙舞可以表达粉源的方向,而圆舞则不能表达方向。

摇尾舞所指示的蜜源方向是通过腹部向前摇动的方向来表达的。 跳舞的蜜蜂腹部摆动的方向与垂直向上方向所形成的角度,就是蜜粉源的方向与太阳的方向所形成的角度。

新月舞是由新月形弯曲部分的中点和新月形两端连线的中点所形成的假想直线,以指示粉源的方向。

c.蜜源类型信息的表达

花蜜来源类型的信息通过两个渠道传递,即采集过程中侦察蜂体毛所吸附的花朵特有的气味以及采集并带回家的花蜜或花粉的气味。 当花蜜源距离蜂巢较近时,侦察蜂的身体吸收花蜜源花朵气味的作用更大; 当花蜜来源远离蜂巢时,侦察蜂在蜜蜂长途飞行过程中,身体会受到空气的侵蚀。 绒毛吸附的气味被稀释,因此检测蜜囊中的花蜜气味对于传递有关蜜粉来源类型的信息更为重要。

d.蜜粉来源可用价值信息表达

蜜粉来源的质量和数量信息通过侦察蜂的舞蹈活动来表达。 如果花蜜源的花蜜浓度高、丰富、适口,或者花粉容易采集,侦察蜂返回蜂巢时就会不停地跳舞,鼓励更多的蜜蜂离开蜂巢去采集。 第一批被鼓励采集的蜜蜂回到巢穴后也会兴奋地跳舞。 这样,整个巢穴中的所有采食蜂最终都可以采集到这个蜜粉源。 如果外部蜜源含水量高、数量少、适口性差或花粉采集困难,侦察蜂返回巢穴后就会减少舞蹈甚至完全停止。

3)采集和信息传输方式的演变

蜜蜂的舞蹈语言是一个复杂而发达的系统,养蜂人可以通过研究相关昆虫收集的信息传递方式来探索其进化过程。

大黄蜂和无刺蜂都是蜜蜂的近亲物种,但尚未发现大黄蜂具有类似的收集和传递信息的方式。 许多种类的无刺蜂发现丰富的花蜜源后,虽然能在一定程度上表达收集信息,但远不如蜜蜂完善。 它们表达信息的方式是兴奋地绕着巢跑,撞到同伴以吸引同伴的注意。

蜜蜂属昆虫以非常相似的方式表达它们收集的信息,但物种之间仍然存在差异。 小蜜蜂是蜜蜂属中最原始的昆虫种类。 蜜蜂的蜂巢是敞开的,蜂巢的上部加厚,形成一个小平台。 侦察蜂常在平台上跳舞,舞蹈的腹部方向和直跑方向都直接朝向花蜜源。 小蜜蜂的舞蹈是无声的,只发生在白天,因此主要通过视觉接收舞蹈信息。 大蜜蜂也是蜜蜂属中比较原始的物种。 它们在露天造脾的方式与小蜜蜂相似,但比小蜜蜂稍微进化一些。 巨型蜜蜂在脾脏的垂直平面上跳舞,像东方和西方的蜜蜂一样,依靠重力来传达方向信息。 大蜜蜂大多在白天跳舞,但有时也会在夜间跳舞。 这一现象提醒人们,大蜜蜂除了依靠视觉接收舞蹈信息外,在某种程度上可能还依靠听觉。 大蜜蜂跳舞时可以发出声音,但跳舞时发出的声音特别微弱。

2.蜜蜂的其他舞蹈

1)“呜呜”舞蹈

“嗖嗖”舞蹈是蜜蜂表演的一种表达蜜蜂分裂信息的舞蹈。 在蜂群开始之前,蜂群中找到新巢的少数蜜蜂会在蜂巢上摆动腹部,做出“之字形”行走,同时拍打翅膀并发出声音。 由于跳舞的蜜蜂跳舞时会发出“呼呼”的声音,所以被称为“呼呼”舞蹈。 随着舞蹈的继续,越来越多的蜜蜂加入到舞蹈中,直到整个蜂群变得焦躁并开始分裂。

2) 闹钟舞蹈

警报舞是一种传达中毒信息的舞蹈。 采集蜜蜂被农药毒害或采集有毒蜜粉来源。 回巢后,它们会沿着脾脏呈螺旋状或不规则之字形快速奔跑,同时腹部会左右剧烈颤抖。 警报舞蹈可以防止其他工蜂离开巢穴去采集。 当有毒的花蜜在蜂巢中传播时,更多的蜜蜂参与舞蹈,促使蜂群停止聚集。

3)清洁舞

清洁舞表达了清洁方面的请求。 当蜜蜂因身上附着灰尘、毛发和其他异物而感到不适时,它们会表演一系列清洁舞动作。 当蜜蜂跳舞时,它用三对腿快速行走。 蜜蜂身体有节奏地左右摆动并快速上下移动,并用中足清洁翼基。 收到此信息的工蜂会提供帮助,用触角触碰请求帮助的工蜂,并用下颌清理异物。 这时,跳舞的蜜蜂就会停止跳舞,静静地接受帮助。

4)按摩舞

按摩舞是一种帮助陷入困境的工蜂康复的行为。 有问题的工蜂将头悬在蜂巢上,旁边的工蜂则用触角和上颌触碰并拉动中脚和后脚。 并清洁触手。 按摩舞多发生在夏秋季节。 早春时节,当冷冻蜜蜂被放置在蜂箱门前时,也会发生按摩舞行为。

两种蜜蜂信息素

蜜蜂信息素是分泌到体外的化学物质,通过相互接触、食物转移或空气传播等方式作用于其他个体,并能引起特定的行为或生理反应。 信息素对蜜蜂主要有两个作用:一是通过内分泌系统控制其生理反应,如工蜂的卵巢发育、蜂王浆的分泌;二是通过内分泌系统控制其生理反应,如工蜂的卵巢发育、蜂王浆的分泌等。 信息素大多由几种化合物组成,也可以是单一的化学物质。 信息素是蜂群相互交流、传递信息的重要方式。

蜜蜂以两种形式释放信息素:主动和被动。 主动释放是无条件的,只要人体产生信息素的器官功能正常,就会源源不断地释放,比如蜂王信息素; 被动释放是有条件的,只有受到某种刺激后才会释放,比如臭腺信息素。 以及警报信息素等。

1. 蜂王信息素

主要包括蜂王上颌腺信息素和背腺信息素,还有跗腺信息素、科里奥利腺信息素、直肠腺信息素等。蜂王信息素在蜂群的生命活动中发挥着重要作用。

1) 蜂王上颌腺信息素

蜂王上颌腺信息素又称蜂王物质,是蜂王最重要的信息素,由蜂王上颌腺分泌。

a.蜂王上颌腺信息素的化学成分

蜂王上颌腺信息素主要由三种不饱和脂肪酸和两种带苯环的芳香族化合物组成。 这三种酸是反式9-氧代-2-癸烯酸(-9-ODA)、反式-9-羟基-2-癸烯酸(-9-HDA)和顺式+9-羟基-2单癸烯酸(+9-HDA),其中+9-HDA是9HDA的异构体。 这两种芳香族化合物分别是对甲基羟基苯甲酸酯(HOB)和4-羟基-3-甲氧基苯基乙醇(HVA)。此外,蜂王腭信息素还含有10-羟基癸酸(10-羟基癸酸)。

HDAA)、8-羟基辛酸(8-HOA)、2-羟基-4-羟基苯乙酸(MHPE)。

不同年龄蜂王上颌腺信息素的化学成分和分泌量有所不同。 蜂王的上颌腺在羽翼未丰时就已经可以产生信息素,但由于未能释放或产量低,无法吸引工蜂。 随着蜂王年龄的增加,蜂王对工蜂的吸引力逐渐增强,5日龄后达到正常水平。 蜂王上颌腺信息素成分中9-ODA、9-HDA、+9HDA、HOB、HVA的平均含量分别为270μg、100μg、20μg、22μg、5μg。 处女蜂王在春季的交配期和蜂群期分泌最多的 9-ODA。 白天和夜间,处女蜂王在中午之前和下午分泌9-ODA量最多,这是其婚飞的高峰期。

b.蜂王上颌腺信息素的作用

蜂王上颌腺信息素在蜂群中的作用是:一是作为蜂群信息素,维持蜂群的稳定和工蜂的正常活动;二是作为蜂群信息素,维持蜂群的稳定和工蜂的正常活动。 其次,作为性激素,吸引空中的雄蜂进行交配。

(1)抑制工蜂卵巢发育

工蜂是蜂群中生殖器官发育不完全的雌性蜜蜂。 在正常蜂群中,卵巢的发育受到抑制。 当蜂群中蜂王信息素不足时,工蜂的卵巢就会发育,比如蜂热群中的工蜂。 当蜂群中长期没有蜂王信息素时,工蜂就会产卵,如没有蜂王群。

(二)压制王位建设

蜂群中自然蜂王形成的三种形式——分裂、替换和转化,都是由不同程度的蜂王物质缺乏引起的。 蜂热是一个强大的蜂群,导致蜂群内蜂王上颌腺信息素相对缺乏; 由于蜂王的衰弱,蜂王上颌腺中的信息素绝对减少,蜂群会产生交替的蜂王; 由于蜂王的损失,蜂王的上颌腺信息素会减少。 当腺体信息素消失时,蜂群就把大量工蜂幼虫的蜂巢变成了皇家平台。

(3)吸引工蜂团聚

由于蜂王释放下颌腺信息素,可以吸引工蜂在蜂巢内围绕蜂王形成保护圈。 在蜂群聚集过程中,蜂王上颌腺中存在的信息素可以稳定蜜蜂的集群。 如果蜂王不在蜂群中,工蜂很快就会解散返回巢穴。 利用这一特点,在蜂群的生长阶段,经常剪掉老蜂王的翅膀,以防止蜂王在蜜蜂分裂时飞入蜂群。

(4) 控制集群

群蜂的群体行为以工蜂为主。 大量研究证明,发生蜂热的蜂群中,工蜂卵巢发育程度较高。 由此推断,工蜂卵巢发育可能是导致蜜蜂分离行为的关键因素。 蜂王上颌腺信息素通过抑制工蜂卵巢发育,有效控制蜂群分裂热。

(5)性引诱剂

无论是处女蜂王、产卵蜂王、蜂王信息素提取物还是合成物,它们都对雄蜂有很强的吸引力,但蜂王信息素对雄蜂的吸引力必须是在空中、移动的。 蜂王信息素不会吸引蜂巢中的雄蜂。 在距地面3至4 m的高度,蜂王可以吸引最远420 m之外的无人机。

c.蜂王上颌腺信息素的应用

由于蜂王上颌腺信息素在蜂群中的重要作用,近年来人们对蜂王上颌腺信息素的人工合成及其在养蜂生产中的应用进行了大量的研究。

(1) 控制集群

强大的蜂群是蜜蜂高生产力和高效授粉的基础。 蜂王信息素被添加到蜂群中以控制蜜蜂发烧,以维持更强大的蜂群。

(2)无蜂王笼养蜂的运输

北美和澳大利亚的一些养蜂场购买笼养蜂需要无蜂王的笼养蜂,而蜂王是自己饲养的。 然而,一般来说,无蜂王笼养蜂的运输是极其不安全的。 将经过蜂王上颌腺信息素处理的假“蜂王”放入笼养蜂中,运输过笼后的繁殖效果比带蜂王的笼养蜂要好。 澳大利亚养蜂场使用含有 3 至 10 个蜂王等量信息素的假“蜂王”,成功地将数百群无蜂王的笼养蜜蜂安全运送到中东。

(3)王的人工繁育

在交配群体中使用蜂王信息素,可以有效避免蜜蜂飞走的问题,保持适当的群体动态,提高蜂王交配的成功率。 尤其是当处女蜂王失去时,维持交配群体的稳定更有意义。

(4) 诱导自然分组

诱导箱内放置人工合成的蜂王上颌腺信息素和工蜂臭腺信息素,可有效吸引自然分离的蜂群定居。 利用这一特性,可以在野蜂资源丰富的地区高效地引诱野蜂。 在北美,人们正在探索使用蜂王信息素来监视和诱捕非洲化蜜蜂。

(5) 稳定的无王群体

在无王蜂群中使用蜂王上颌腺信息素,可以使工蜂正常活动,避免无王蜂群中蜂王平台变形、工蜂产卵、蜂群“慢工出细活”等现象。 蜂群失去蜂王后,如果不能及时引诱蜂王或蜂王平台,不必立即采取合并措施,但利用蜂王信息素稳定无王蜂群,可促进产蜜增产和高效作物授粉。

(6)高效授粉

果树开花期间,在果树花朵上喷洒人工蜂王上颌腺信息素,可以增强蜜蜂访花,提高授粉效率。 温斯顿曾进行过利用人工蜂王上颌腺信息素为梨、樱桃、苹果等果树授粉的研究,结果对提高产量有显着效果。

2) 蜂王背腺信息素

蜂王背腺信息素和上颌腺信息素具有协同作用,其主要化学成分主要为癸酸酯和长链癸酸酯。

对于上颌腺被切除的蜂王来说,蜂王背腺释放的信息素仍然可以吸引护士蜂在其周围形成保护圈,抑制工蜂卵巢的发育,抑制蜂王王座的构建。 背腺和上颌腺释放的信息素可以吸引雄蜂。 上颌腺信息素对较远距离的雄蜂有吸引作用,而背腺信息素对300毫米以内的雄蜂有强烈的吸引作用,并能诱发雄蜂的性行为。

3) 女王跗节腺信息素

跗腺信息素表明蜂王的存在。 其化学成分未知。

当蜂王在蜂巢上爬行时,其跗骨腺的油性分泌物残留在蜂巢表面,让工蜂感觉到蜂王的存在。 在拥挤的蜂巢中,蜂王爬过蜂巢边缘,留下蜂王的跗腺信息素,工蜂不会在这里搭建蜂王的平台。 蜂王分泌的跗腺信息素的量与蜂王的年龄有关。 6个月大的蜂王比2岁的蜂王分泌更多的跗腺信息素。 这与新蜂王比老蜂王具有更强的控制蜜蜂能力的事实是一致的。 。

4) 女王直肠信息素

直肠信息素是处女蜂王独有的,表达令人厌恶的信息。 其主要成分是邻氨基苯乙酮,但产生信息素的腺体尚不清楚。

在蜂巢中,当处女蜂王受到工蜂或其他处女蜂王的威胁时,她会随粪便排出直肠信息素。 工蜂遇到这种信息素时会立即避开。 停止攻击性行为并清理干净。

蜂王粪便中还含有多种酯类、烃类、醇类、酸类等化合物,但邻氨基苯乙酮仅占检测到的挥发性物质的0.0%。 5%,所以直肠分泌物可能还有其他信息功能。

2.工蜂信息素

工蜂和蜂王在蜂群中的功能不同,其信息素的化学成分和功能也不同。 有些信息素分泌器官是工蜂所独有的,例如气味腺; 有些分泌器官是相同的,如上颌腺和跗腺,但信息素的成分与蜂王不同。 工蜂主要的信息素分泌器官包括臭腺、上颌腺、科里奥利腺和跗腺。

1)引导信息素

引导信息素由气味腺分泌,对蜜蜂具有很强的吸引力。 分泌引导信息素时,工蜂腹部向上倾斜,露出臭腺,并振动翅膀扇动空气,帮助臭腺分泌物蒸发和扩散。 气味腺分泌的信息素利用气味信号来吸引同伴并标记引导。 当蜂群自然分开到达新蜂箱时,或新蜂认出蜂箱飞翔时,或人工蜂在蜂箱前晃动时,大量工蜂会出现在蜂箱门前,肚子鼓起,翅膀扑动,散发出臭腺的气味,吸引蜜蜂回来。 侦察蜂在巢中以舞蹈的形式传达花蜜来源的信息后,在采集地点释放自己的臭腺的气味,作为采集地点的标志; 在自然蜂群过程中,蜜蜂在集聚地释放臭腺的气味,吸引蜜蜂聚集,形成蜂群。 在处女蜂王出巢交配前,工蜂在巢门前抬起腹部发出臭味,引导处女蜂王出巢交配; 处女蜂王出巢后,工蜂继续抬起腹部,在巢前拍动翅膀,吸引交配后的蜂王。 返回巢穴。

引导信息素的化学成分复杂,主要是萜烯衍生物。 已分离的物质包括香叶醇、橙花醇、金合欢醇、橙花酸、柠檬醛、金合欢醇和香叶醇。 等待。

香叶醇是引导信息素的主要成分。 其产量随着年龄的增长而增加。 当蜂王成为采集者时,香叶醇的产量达到顶峰。 引导信息素中橙花醇的含量很少,但它的存在可以增强引导信息素对蜜蜂的吸引力。 金合欢醇挥发性低,对工蜂没有特别的吸引力。 只有与信息素的其他成分混合才能增强其对工蜂的吸引力。 柠檬醛有两种异构体,顺式和反式。 在引导信息素中,这两种柠檬醛含量较少,但对工蜂的吸引力最大。

在配合蛋白饲料中添加人工合成的引导信息素,可以增加蜜蜂的采食量。 例如,如果添加到豆粕和酵母粉饲料、豆粕、酵母粉和花粉混合饲料、脱脂奶粉等中,蜜蜂的采食量将分别增加19%、35%和23%。 此外,合成引导信息素可以增加蜜蜂对水和糖饲料的收集。

2)示踪信息素

工蜂的示踪信息素是由脚末端的跗骨腺产生的。 它在爬行时形成气味痕迹,主要起标记和指示作用。 与蜂王跗腺信息素的功能不同,工蜂的示踪信息素并不表明自己的存在,而是向其他蜜蜂传达工蜂一直在这里活跃的信息。 这类信息在不同的情况下有不同的含义。 例如,如果一朵花上留下了这种信息素标记,则意味着该花的粉红色花蜜已经耗尽,以避免受到其他蜜蜂的重复采访; 巢门前留有有关工蜂跗骨的信息。 ,可以引导蜜蜂找到巢门并顺利回家。

3)警报信息素

工蜂的报警信息素分别来源于口器和螫刺器官。 它们是蜜蜂在受到入侵或威胁时释放的化学通讯物质。

受感染的蜜蜂经常会抬起腹部以暴露它们的刺,释放警报信息素。 当其他蜜蜂受到蜇警报信息素刺激时,它们会立即表现出警觉和攻击行为。 蜜蜂蜇人后,会将毒刺和毒囊留在敌人身上,警报信息素则充当标记,使敌人成为其他蜜蜂继续攻击的目标。 入侵者的气味、颜色、移动速度以及环境温湿度都会影响蜜蜂的报警行为。 较高的温度更有可能诱发蜜蜂的警报行为,从而增加响应速度、强度和持续时间,而较高的湿度只会增加警报响应的强度。

被蜇而产生的报警信息素具有成熟的香蕉气味,其主要成分是乙酸异戊酯。 此外,还有乙酸正丁酯、乙酸正己酯、乙酸正辛酯、乙酸正癸酯、乙酸苯酯、乙酸正丁酯等。 “醇、异戊醇、辛酸、苯甲酸、顺式11-十八碳烯-1-醇等20多种化合物。大蜜蜂和小蜜蜂的蜇报警信息素中,还有2癸烯l-单乙酸酯。

蜇报警信息素中乙酸异戊酯的含量与工蜂的年龄有关。 刚羽化的工蜂不含乙酸异戊酯,15~30岁的工蜂含有1~5μg,30岁以上的老工蜂含有5μg。

毫无疑问,螫警报信息素来自于螫刺,但目前还不太清楚它来自于螫刺上的哪些腺体。 螫刺上有四种腺体,即毒腺、副腺、科普利克腺和蜇腺。 不同的文献对释放蜇警报信息素的腺体有不同的看法。

口器发出的报警信息素是由腭腺分泌的,其主要成分是2-庚酮。 蜇报警信息素的报警强度是口器报警信息素的20至70倍。 2 庚酮可以提醒其他工蜂,而乙酸异戊酯则发出攻击信号。 当强盗蜂或其他昆虫入侵时,守卫蜂常常用下颌咬住入侵者,并在身上留下警报信息素,引导其他蜜蜂发起攻击。

报警信息素在养蜂生产中具有广阔的应用前景,例如利用人工合成的报警信息素来防止蜜蜂被盗。 实验条件下,报警信息素释放后,采集蜂数量减少80%。 因此,有人提出使用报警信息素可以潜在地解决蜜蜂农药中毒问题。

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